Alejandra Miguel
Dentro de un ecosistema podemos encontrar una gran variedad de plantas, cada
una con características y variaciones morfológicas diferentes, como el tamaño
de las hojas, tallos, ramas y alturas. Si prestamos más atención a cada una de
estas características, nos podremos dar cuenta que en general no varían de
manera independiente unas de otras, si no que cambian de manera asociada
describiendo un espectro de variación. Un ejemplo de esta variación coordinada
involucra al ancho de los tallos, la frecuencia de ramificación y el tamaño de
las hojas. Este espectro de variación se conoce desde 1949 en biología como
las Reglas de Corner. Las cuales describen un arreglo continuo en el que en un
extremo están las plantas con ramas delgadas, muy ramificadas y de hojas
pequeñas, y por el otro están plantas con ramas gruesas, poco ramificadas y
con hojas grandes. Esta relación entre las ramas y el tamaño de las hojas, la
podemos observar y confirmar en la mayoría de las plantas. A pesar de ser un
espectro muy evidente y muy estudiado, las causas de este ordenamiento aún no
han sido totalmente explicadas. Por lo cual, investigadores de los institutos
de Biología y de Ecología de la UNAM se plantearon como objetivo dar una
posible explicación a este patrón de ordenamiento a partir de la relación
entre la fotosíntesis, la asimilación de carbono y aspectos mecánicos de las
plantas.
Entender la variación ordenada de las plantas
Las reglas de Corner siguen sorprendiendo a los científicos, quienes se
preguntan por qué la variación en el tamaño de la hoja está relacionada con el
diámetro de la rama y el grado de ramificación, además de con la densidad de
la madera y otros rasgos de la planta. Mark Olson, Julieta Rosell, Salvador
Muñoz y Matiss Castorena, autores del artículo Carbon limitation, stem growth
rate and the biomechanical cause of Corner´s rules, plantean una hipótesis
causal para esta serie de relaciones. En entrevista, la doctora Julieta Rosell
explica que “todas las plantas tienen una cantidad de recursos limitada y
fijan cantidades similares de carbono por unidad de área de hoja”; esto quiere
decir que áreas similares de copa tendrán la misma cantidad de recursos de
carbono disponible. Dependiendo de las características físicas y biológicas de
cada planta, el carbono estará distribuido de manera diferente en los
distintos órganos de la planta. Dado que los recursos son finitos, se
producirán disyuntivas en la asignación de estos recursos. Estas disyuntivas
ocasionan que las plantas con tallos gruesos tiendan a tener mayor volumen de
tejidos, pero una menor densidad de estos (esto es, tiene menos carbono por
unidad de volumen) en comparación con las plantas de tallos delgados.
A su vez, el grosor de los tallos y el
tamaño de las hojas estarán relacionados por razones funcionales. Si
comparamos a las plantas de hojas pequeñas con las que tienen hojas grandes,
estas últimas requieren producir entrenudos más largos, ya que las hojas
grandes necesitan más espacio entre ellas para no producirse sombra unas a
otras y así poder realizar la fotosíntesis adecuadamente. Esto también implica
que las ramas con hojas grandes crecen más rápido y tienen poca ramificación
para lograr producir el espaciado necesario para captar la luz suficiente y
funcionar correctamente. Como resultado de esto y dado que las plantas de
hojas grandes tienen disponible la misma cantidad de carbono por unidad de
área fotosintética que las de hojas pequeñas, las especies de hojas grandes y
tallos más gruesos tienen una menor densidad en sus tejidos. Al tener menor
densidad, estas ramas no son tan resistentes mecánicamente, pero este aspecto
se compensa a través de un mayor diámetro de la rama.
Estudiando la relación entre datos empíricos y las reglas de Corner
Para estudiar la relación entre el tamaño de las hojas, la frecuencia de
ramificación de las ramas y la disponibilidad de carbono, entre otras
características, los autores realizaron un análisis de la vegetación del
bosque tropical seco de Chamela. Este bosque se caracteriza por tener una
clara estacionalidad con una época de secas y de lluvias muy marcadas, lo cual
les ayudó a identificar una temporada completa de crecimiento: al final de la
época de lluvias. Esta temporada generalmente alcanza su máximo en el mes de
septiembre y es, al final del mes, cuando se facilita reconocer el tejido
nuevo, el que se produce durante el año. Los investigadores obtuvieron
muestras de 55 especies; el número de hojas medido por especie varió de 20 a
235, con una mediana de 50 hojas. Para todas las especies estudiadas midieron
el crecimiento de tallo, la longitud de las hojas, el radio del tallo, el
espaciado entre las ramas, la elasticidad mecánica de las ramas (capacidad de
doblarse sin romperse) y la distancia entre las ramas.
El equipo de la Dra. Rosell calculó la asociación de las variables medidas y
compararon estos patrones de asociación con el modelo causal propuesto y
explicado anteriormente, utilizando modelos jerárquicos, un análisis que
permite poner aprueba patrones de asociación causal con los datos obtenidos de
las muestras. Sus resultados mostraron que la hipótesis es congruente con los
datos: el tamaño de las hojas parece afectar el espaciado de las ramas, la
tasa de crecimiento y el grado de ramificación. A su vez, el crecimiento
determina la densidad de los tejidos y la densidad afecta el comportamiento
mecánico; la elasticidad de los tejidos determina entonces el grosor de los
tallos. Como resultado, el tallo de las especies de hojas grandes, con
crecimiento rápido, es menos denso, más elástico, tiene ramas más gruesas y en
muchos casos, son huecas por dentro, una característica que contribuye su
resistencia mecánica. En cambio, los tallos que llevan hojas pequeñas, crecen
más lentamente y son más ramificadas, tienen ramas delgadas, con tejidos más
densos y son más resistentes.
Entendiendo el orden en la naturaleza
La doctora Rosell menciona que “una de las contribuciones de estudio, es
nuestro entendimiento de que en un ecosistema hay una gran diversidad de
especies de plantas, pero esta diversidad se puede ordenar en un eje de
variación bastante congruente”. Explica que en la naturaleza hay un orden
causado por la selección natural, “las cosas no varían de manera caótica” y
existen patrones que lo revelan. En este artículo los coautores de Julieta
Rosell demuestran que, en el bosque de Chamela, existe un orden congruente en
las plantas en cuanto a su morfología, disponibilidad de carbono,
fotosíntesis, crecimiento y aspectos mecánicos. Todo lo anterior está
relacionado, son aspectos que nos ayudan a predecir el comportamiento mecánico
y biológico de las especies, si conocemos al menos una característica física
de la planta. Así, por ejemplo, si una planta posee hojas muy grandes podemos
predecir que tenderá a tener un tallo grueso, poco ramificado, de baja
densidad y de crecimiento rápido.
Este trabajo no solamente aporta al conocimiento de la ecología evolutiva de
las plantas, sino a aspectos de reforestación y resiliencia, ya que sabemos
que en un ecosistema como el de Chamela, las plantas con tallos gruesos serán
menos resistentes ante un disturbio, pero agregó que también las plantas con
tallos gruesos, serán pioneras debido a su rápido crecimiento.
Entendiendo las causas últimas del orden en la variación de las plantas
Por último, en el artículo los autores enfatizan que las reglas de Corner son
el resultado de la selección natural. Las diferentes características que vemos
reflejadas en las plantas del bosque tropical seco de Chamela son favorecidas
por la selección natural por razones funcionales.
Fotografía de Alejandra Miguel
Fuentes
- Corner, E. 1949. The Durian theory or the origin of the modern tree. Annals of Botany 13: 367–414.
- Olson, M., J. Rosell, S. Muñoz y M. Castorena. 2018. Carbon limitation, stem growth rate and the biomechanical cause of Corner´s rules. Annals of Botany. https://doi.org/10.1093/aob/mcy089
- - Smith, D., J. Sperry, y F. Adler. 2016. Convergence in leaf size versus twig leaf area scaling: do plants optimize leaf area partitioning? Annals of Botany, 119: 447–456. https://doi.org/10.1093/aob/mcw231
- - Withe, P. 1983. Corner's Rules in Eastern Deciduous Trees: Allometry and Its Implications for the Adaptive Architecture of Trees. Bulletin of the Torrey Botanical Club, 110(2), 203-212.